Glyoxylat-Zyklus
Glyoxylatzyklus, eine Variante des Citratzyklus, die es Bakterien und Pflanzen ermöglicht, Kohlenhydrate aus Fetten aufzubauen und diese als einzige Energiequelle zu nutzen. So gelingt es Sämlingen, über den "Glx"-Zyklus ihr "Energiepolster" (Öle, d.h. hoch-ungesättigte Fette) in alle für das Pflanzenwachstum benötigten Biopolymere (Zucker, Proteine) umzuwandeln. In den genannten Organismen ist dieser Zyklus in spezialisierten Zellorganellen, den Glyoxisomen lokalisiertDie Antwort auf die klassische Prüfungsfrage "kann man Zucker aus Fetten aufbauen?" hängt vom Standpunkt des Betrachters (formelmäßige Umsetzung oder Bilanz) bzw. vom Organismus ab:

Abbildung: Citratzyklus, Glyoxylatzyklus und Gluconeogenese (OA
PEP
Glc)
- Fette werden im Verlauf der beta-Oxidation zum universellen Metaboliten Acetyl-CoenzymA (Ac-CoA), auch "aktivierte Essigsäure" genannt. Durch Vereinigung mit Oxalacetat (OA) wird es zum namensgebenden Metaboliten des Citratzyklus (Cit). In zwei aufeinanderfolgenden Decarboxylierungsreaktionen (Freisetzung von 2CO2), ist der Acetat(C2)-Teil in der Bilanz, aber nicht chemisch verschwunden. Vom OA aus kann, nach Passieren der Mitochondrienmembran (über das Malat-Aspartat-Shuttlesystem), der Gluconeogenese-Weg, d.h. die Neusynthese der Glucose (Glc) eingeschlagen werden. Aus der Bilanzierung folgt: Fette können den Kohlenhydratspeicher nicht auffüllen.
- In Organismen, die den Glyoxylatzyklus betreiben, werden die beiden Decarboxylierungsschritte elegant umschifft: Isocitrat (IC) wird durch eine Lyase in einen "späteren" Baustein des Citratzyklus (Succinat, Suc) und in das namensgebende Glyoxylat (Glx) zerlegt. Die verbleibende Aufgabe besteht darin, auch Glx in einen Metaboliten des Citratzyklus zu überführen; dies geschieht durch Vereinigung mit einem weiteren Molekül Ac-CoA, wobei Malat (Mal), die Vorstufe des OA entsteht. Die Bilanz dieses Prozesses sagt: es werden vier C-Atome in die Reaktionsfolge eingeführt, aber keines durch Decarboxylierung verloren: der Kohlenhydratspeicher (Glucose, Stärke) wird gefüllt.






