Glukose-Stoffwechsel

Der Stoffwechsel der Glukose (Glucose), d.h. der Aufbau dieser Hexose aus Pentosen in der Photosynthese (Calvinzyklus) und ihr Abbau in Glykolyse und Citratzyklus umfasst die wichtigsten biochemischen Zyklen. Diese Zyklen sind formal durch den Pentosephosphatzyklus verbunden und sollen hier kurz im Überblick dargestellt werden.

Aus didaktischer Sicht sei es gestattet, den oxidativen Abbau (rote Reaktionswege) als Umkehrung der Photosynthese (grüne Reaktionswege) darzustellen und dabei formale Gemeinsamkeiten hervorzuheben und Unterschiede zu erwähnen.

Glukoseab- und -aufbau

• Oxidativer Abbau: Glukose [(CH₂O]₆] wird in der Glykolyse oxidativ (NAD⁺) in zwei C-3-Körper (Glycerinaldehyd-3-phosphat, dann Pyruvat) zerlegt, wobei die Energieäquivalente ATP und NADH,H⁺ gewonnen werden. Der End-Abbau von Pyruvat zu CO₂ und H₂O erzeugt über weitere Reduktionsäquivalente (NADH,H⁺) den Hauptteil an ATP. Diese Reaktionswege zeigen die Bedeutung von Oxidationsprozessen und die intermediäre Rolle von NADH,H⁺ (das zu NAD⁺ regeneriert werden muss) im Katabolismus.

• Photosynthese: CO₂ wird assimiliert, und erscheint (unter Vermittlung eines C-5-Körpers, Ribulose 1.5-bisphosphat) als Teil zweier C-3-Körper (3-Phosphoglycerat). Diese werden (in formaler Umkehr des Glycolyseweges) in Glycerinaldehyd-3-phosphat, dann in Glukose umgewandelt. Aus Lichtenergie (h × ν) entsteht im Gesamtprozess das erforderliche ATP und Reduktionsäquivalente in Form von NADPH,H⁺. Diese Reaktionswege zeigen die Bedeutung von NADPH,H⁺ im Anabolismus. Bei NADPH,H⁺-Mangel, aber ausgeglichenem Energiestatus, gibt es die Möglichkeit der gegenseitigen Umwandlung (Malatenzym) oder der Erzeugung von NADPH,H⁺ durch direkte Oxidation der Glucose (Phosphogluconatweg).

Beteiligte Reaktionszyklen und -wege

• Oxidativer Abbau. Glukose wird ihrer Umwandlung in zwei C-3 Körper über Pyruvat in den Citratzyklus eingeführt und von dort aus dem Endabbau zugeleitet. Dabei entsteht Energie in Form von Reduktionsäquivalenten (NADH,H⁺, FADH₂) bzw. von Nucleosid-Triphosphaten (ATP, GTP). Alternativ wird Glukose im Phosphogluconatweg, einem Teil des Pentosephosphatzyklus unter Decarboxylierung oxidativ direkt zu einer Pentose abgebaut, wobei zwei Moleküle NADPH,H⁺ generiert werden.

• Photosynthese. Assimilation von Kohlendioxid erfolgt durch Addition an eine Pentose; die entstehende Hexose ist instabil und zerfällt in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG). Hier setzen Calvinzyklus und Gluconeogenese ein, wofür die meisten (aber nicht alle) Glycolysereaktionen rückwärts durchlaufen werden (Ausnahmen: Phosphofructokinase und Hexokinase). Das verbliebene Problem, Regeneration der Akzeptor-Pentose (3 Moleküle) aus der Triose (5 Moleküle) wird über den Transaldolase/Transketolase-Weg bewerkstelligt. Dieser ist ein Teil des Pentosephosphatzyklus und schließt formal den Calvinzyklus.

Siehe auch: Calvin-Zyklus